Neurulation(chick)

مجموعه سلول هایی که در اثر گاسترولاسیون در طرفین شیار اولیه (Primitive groove)گرد هم می آیند در زیر اکتودرم شروع به توسعه یافتن به طرفین و عقب می نمایند .

ضمن این تغییرات سلول های زائده سری(پیش فرم نوتوکورد) که در جلوی گره هنسن می باشند و به طرف عقب و گره هنسن گسترش می یابند این سلول ها مزودرم پروکوردال نام دارند که به نوتوکورد تمایز می یابند  و بخش مزودرمی طرفین آن مزودرم پاراکسیال گفته می شود که صفحات جانبی جنین را ایجاد می کنند .

نوتوکورد اکتودرم سطح خود را جهت تشکیل صفحه عصبی القا می کند با این تغییرات سلول های اکتودرمی سطح نوتوکورد به نوروبلاست تبدیل می شوند . .تعدادی از سلول های نوروبلاستی یا عصب ساز در حاشیه صفحه عصبی ایجاد برجستگی عصبی را می کنند که موقعیت طناب عصبی آینده را مشخص می کند . با تشکیل صفحه عصبی اولین جفت سومیت ها تشکیل می شوند.در دو سوم عقبی  محور لوله عصبی آینده شیار یا شکافی ایجاد می گردد که شیار بین سومیتی نامیده می شود که به تدریج و در ادامه سلول های آن سومیت ها ظاهر می شوند.

در بخش قدامی جنین نیز منطقه فاقد مزودرمی به نام پیش آمنیون تشکیل می شود . آمنیون در مراحل پیشرفته تر در سطح جلویی و  عقبی جنین را پوشش کرده و با پیوستن آمنیون جلویی و عقبی به یکدیگر به طور کامل جنین توسط آن روکش می شود.به تدریج آمنیون به طرف عقب گسترش یافته و دو برجستگی در  در طرفین جنین به نام حباب آمنیون تشکیل می شود به این ترتیب اولین قدم برای اندام زایی برداشته می شود.

اکتوبلاست( اکتودرم)

به دو بخش تمایز می یابد:

1-اپی بلاست : ضمائم پوستی شامل انواع پرها ، غدد چربی ، بخشی از اندام های حسی و هیپوفیز قدامی از اپی بلاست منشا می گیرند.

2-نوروبلاست : صفحه عصبی از ضخیم شدن نوروبلاست تشکیل میشود که در پی آن چین های عصبی ، ناودان عصبی و در نهایت لوله عصبی تشکیل می شود که مجموعا اعصاب مرکزی را می سازند.

در کنار لوله عصبی ضمائم نوروبلاستی خاصی به نام تاج عصبی تمایز می یابند که بعدا گانگلیون های عصبی و بخش های مختلط اعصاب محیطی را می سازند.

مزودرم

تمایز مزودرمی با به وجود آمدن زائده سری در جلوی گره هنسن  آغاز می شود . گره هنسن یا همان پیش فرم طناب پشتی  یا نوتوکورد به محض ظهور شروع به پیشروی به سمت عقب کرده و گرع هنسن را نیزبه عقب می راند. ضمن این تغییرات بر قطر و طول خود می افزاید تا زیر محدوده صفحه عصبی قرار گیرد. پس از این مرحله سومیت زایی شروع می شود.

اولین شکاف بین سومیتی در دو سوم طرف عقبی جنین ظاهر می شود و هر سومیت دارای 4 بخش می باشد:

1-اسکلروتوم : ساختمان غضروفی و استخوانی را می سازد.

2-میوتوم : عضلات مختلط را می سازد.

نکته: مجموعا 4 جفت سومیت در ساختمان اسکلتی و عضلانی سر و گردن شرکت می کنند.

3-گونونفروتوم : به دو جفت نوار کلیوی و تناسلی تفکیک می شود.

کلیه ها ابتدا پرونفریک سپس مزونفریک و سرانجام متانفریک می شوند . گناد های اولیه ابتدا به صورت دو نوار تناسلی مجزا از گونونفروتوم جدا می شوند . سپس سلول های جنسی PGC از هلال نطفه ای بدن که در مرزبین منطقه شفاف و کدر وجود دارند با مهاجرت از طریق رگ خود را به نوار تناسلی رسانیده و در آن نفوذ می کنند . به این ترتیب گناد ها محصول عمل تشکیلات مزودرمی و آندودرمی می باشند.

4- درماتوم : از انتهای طرفی سومیت ها در ابتدا به صورت پرده یکنواختی به سمت شکمی بدن رشد می کنند به تدریج به دو لایه تبدیل می شوند : 1- لایه خارجی(مزودرم جداری یا سوماتوپلورا ) : در ساختمان درم و هیپودرم  و پریکارد و پرده های جنینی دخالت می کند. 2-لایه داخلی (مزودرم احشایی یا اسپلانکنوپلورا ): در ساختن لایه های جداره های لوله گوارشی و دفعی دخالت می کند.

سلول های آزاد مزودرمی را مزانشیم می نامند که در ساختن انواع بافت ها دخالت دارند.

آندوبلاست (آندودرم)

همزمان با تشکیل خط اولیه (  primitive streak   ) طی گاسترولاسیون ، آندوبلاست تحت اثر تورق از اکتودرم جدا می گردد.

در منطقه عقبی پیش آمنیون ، ناحیه چین سری تشکیل می شود که منشا آن از اکتودرم و زیر آن به ترتیب مزودرم و آندودرم قرار دارد . تشکیل چین سری مقدمات تشکیل آرکنترون واقعی در جنین است. با مشارکت اکتوبلاست و آندوبلاست این چین در قسمت جلوی بدن در زیر نوتوکورد به طرف عقب پیشروی می نماید و لوله گوارشی به وجود می آید.

از کف بخش عقبی لوله گوارش چین خوردگی آندودرمی خاصی مانند انگشتان دست کش به طرف خارج لوله برجسته می شود که ایجاد کیسه آلانتوئیس را می نماید .

آندودرم در پوشش کردن مجاری داخلی مانند بخشی از دستگاه ادراری و تناسلی و تشکیل برخی از غدد داخلی مانند تیروئید ، پاراتیروئید و تیموس شرکت می نماید .

پرده های جنینی

این پرده ها در آمنیون داران شامل کوریون ، آمنیون ، کیسه زرده و آلانتوئیس می باشند.

کوریون : کوریون در پرندگان و خزندگان خارجی ترین لایه جنینی را تشکیل می دهد . دارای دو منشا مزودرمی(منشا آن سوماتوپلورا) و اکتودرمی(منشا آن اپی بلاست) می باشد. در پرندگان نقش مهمی ندارد اما در پستانداران در تشکیل جفت نقش دارد.

آمنیون: پرده ای دو جداره ای (مزودرمی و اکتودرمی)می باشد . این پرده سطوح جنینی را می پوشاند سپس سلول های جداره آن مایع آمنیوتیک ترشح نموده و جنین را در این مایع غوطه ور می سازد و سطح جنینی تا روز از تخم درآمدن به حال مرطوب نگه داشته می شود و از مردن سلول های جنینی که به خشکی حساسیت دارند جلوگیری می کند.

سوماتوپلورای آمنیون در هفته اول نمو جنین با تشکیل الیاف عضلانی صاف و انجام حرکات ریتمیک انقباضی باعث حرکت جنین در مایع آمنیوتیک می شود اما به تدریج با متحرک شدن جنین این حرکات از بین می رود. همچنین آب مورد نیاز جنین را که همراه املاح و ترکیباتآلی ا سفیده دریافت کرده پساز تغییراتی به فضای بین پرده ای و جنین وارد می کند . همچنین آمنیون و آمنیوتیک نقش ضربه شکن و موج شکن را نیز در جنین به عهده دارند.

کیسه زرده :

در تخم های پر زرده امکان رشد و نمو رویان را فراهم می کند .بخش جنینی و سطح داخلی این کیسه از مشتقات پرده زرده ای و اساسا  آندوبلاستیک می باشد. پوشش خارجی آن از مشتقات اسپلانکنوپلورای مزودرمی است.

آندوبلاستیک کیسه زرده با لوله گوارش میانی ارتباط دارد و عروق از این طریق به اندام های درونی جنین راه می یابند . جنین طی رشد از توده زرده ای جدا می شود و تنها به وسیله پایک زرده ای با کیسه زرده ارتباط دارد.

اسپلانکتوپلورای سزح زرده با استفاده از آنزیم های خود ترکیبات زرده ای را به ترکیبات ساده تر تبدیل می کند و وارد عروق پایک زرده ای کرده و از آن طریق به جنین می رسد .

کیسه آلانتوئیس:

منشا آندودرمی دارد ولی بعدا لایه مزودرمی به آن اضافه شده و دو جداره ای می شود.آلانتوئیس به مرور از محدوه جنین خارج شده و شروع به گسترده شدن در درون سلوم خارجی جنین می کند . این عضو توسط پایک آلانتوئیس به انتهای لوله گوارشی عقبی وصل می شود و انتهای آزاد آن به صورت بادکنکی گسترش می یابد تا با خارجی ترین پرده جنینی که کوریون است ارتباط برقرار می کند .

با کامل شدن آلانتوئیس یک پرده چهار جداره ای مشترک به نام لایه آبشامه فون بر (اکتودرم ، مزودرم ، آندودرم ، آلانتوئیس) ایجاد می شود.با رشد و نمو پرده فون بر تعداد زیادی عروق که همه در ارتباط با جنین اند در آن تشکیل می شوند در این حالت به مجموعه جهار جدارهپرده آلانتوئیس ، کوریون و عروق مربوطه پرده کوریوالانتوئیک گویند.

پرده کوریوالانتوئیک به عنوان بستر مناسب اندام ، ویروس و میکروارگانیسم ها می باشد . اگر اندام های خود جنین در آن کشت داده شود کشت in vivo   خواهد بود.

اعمال آلانتوئیس:

ü    تبادل گازی بین جنین و بیرون تخم تحت اثر قوانین انتشار

ü    محل انبار کردن مواد دفعی

ü    تامین آب بدن از سفیده

ü    متابولیزه کردن بخش آهکی پوسته خارجی و وارد کردن یون های حاصله به جریان خون