نورولاسیون در پرندگان

1نورولاسیون در پرندگانمجموعه سلول هایی که در اثر گاسترولاسیون در طرفین شیار اولیه (Primitive groove) گرد هم می آیند در زیراکتودرم شروع به توسعه یافتن به طرفین و عقب می نمایند .ضمن این تغییرات سلول های زائده سری)پیش فرم نوتوکورد( که در جلوی گره هنسن می باشند و به طرف عقب و گرههنسن گسترش می یابند این سلول ها مزودرم پروکوردال نام دارند که به نوتوکورد تمایز می یابند و بخش مزودرمیطرفین آن مزودرم پاراکسیال گفته می شود که صفحات جانبی جنین را ایجاد می کنند .نوتوکورد اکتودرم سطح خود را جهت تشکیل صفحه عصبی القا می کند با این تغییرات سلول های اکتودرمی سطحنوتوکورد به نوروبلاست تبدیل می شوند . .تعدادی از سلول های نوروبلاستی یا عصب ساز در حاشیه صفحه عصبی ایجادبرجستگی عصبی را می کنند که موقعیت طناب عصبی آینده را مشخص می کند . با تشکیل صفحه عصبی اولین جفتسومیت ها تشکیل می شوند.در دو سوم عقبی محور لوله عصبی آینده شیار یا شکافی ایجاد می گردد که شیار بینسومیتی نامیده می شود که به تدریج و در ادامه سلول های آن سومیت ها ظاهر می شوند.در بخش قدامی جنین نیز منطقه فاقد مزودرمی به نام پیش آمنیون تشکیل می شود . آمنیون در مراحل پیشرفته تر درسطح جلویی و عقبی جنین را پوشش کرده و با پیوستن آمنیون جلویی و عقبی به یکدیگر به طور کامل جنین توسط آن2روکش می شود.به تدریج آمنیون به طرف عقب گسترش یافته و دو برجستگی در در طرفین جنین به نام حباب آمنیونتشکیل می شود به این ترتیب اولین قدم برای اندام زایی برداشته می شود.اکتوبلاست) اکتودرم(به دو بخش تمایز می یابد:-1 اپی بلاست : ضمائم پوستی شامل انواع پرها ، غدد چربی ، بخشی از اندام های حسی و هیپوفیز قدامی از اپی بلاستمنشا می گیرند.-2 نوروبلاست : صفحه عصبی از ضخیم شدن نوروبلاست تشکیل میشود که در پی آن چین های عصبی ، ناودان عصبیو در نهایت لوله عصبی تشکیل می شود که مجموعا اعصاب مرکزی را می سازند.در کنار لوله عصبی ضمائم نوروبلاستی خاصی به نام تاج عصبی تمایز می یابند که بعدا گانگلیون های عصبی و بخشهای مختلط اعصاب محیطی را می سازند.مزودرمتمایز مزودرمی با به وجود آمدن زائده سری در جلوی گره هنسن آغاز می شود . گره هنسن یا همان پیش فرم طنابپشتی یا نوتوکورد به محض ظهور شروع به پیشروی به سمت عقب کرده و گرع هنسن را نیزبه عقب می راند. ضمناین تغییرات بر قطر و طول خود می افزاید تا زیر محدوده صفحه عصبی قرار گیرد. پس از این مرحله سومیت زایی شروعمی شود.اولین شکاف بین سومیتی در دو سوم طرف عقبی جنین ظاهر می شود و هر سومیت دارای 4 بخش می باشد:-1 اسکلروتوم : ساختمان غضروفی و استخوانی را می سازد.-2 میوتوم : عضلات مختلط را می سازد.نکته: مجموعا 4 جفت سومیت در ساختمان اسکلتی و عضلانی سر و گردن شرکت می کنند.-3 گونونفروتوم : به دو جفت نوار کلیوی و تناسلی تفکیک می شود.کلیه ها ابتدا پرونفریک سپس مزونفریک و سرانجام متانفریک می شوند . گناد های اولیه ابتدا به صورت دو نوار تناسلیمجزا از گونونفروتوم جدا می شوند . سپس سلول های جنسی PGC از هلال نطفه ای بدن که در مرزبین منطقه شفافو کدر وجود دارند با مهاجرت از طریق رگ خود را به نوار تناسلی رسانیده و در آن نفوذ می کنند . به این ترتیب گناد هامحصول عمل تشکیلات مزودرمی و آندودرمی می باشند.-4 درماتوم : از انتهای طرفی سومیت ها در ابتدا به صورت پرده یکنواختی به سمت شکمی بدن رشد می کنند به تدریجبه دو لایه تبدیل می شوند : 1- لایه خارجی)مزودرم جداری یا سوماتوپلورا ( : در ساختمان درم و هیپودرم و پریکارد و3پرده های جنینی دخالت می کند. 2-لایه داخلی )مزودرم احشایی یا اسپلانکنوپلورا (: در ساختن لایه های جداره های لولهگوارشی و دفعی دخالت می کند.سلول های آزاد مزودرمی را مزانشیم می نامند که در ساختن انواع بافت ها دخالت دارند.آندوبلاست )آندودرم(همزمان با تشکیل خط اولیه ) primitive streak ( طی گاسترولاسیون ، آندوبلاست تحت اثر تورق از اکتودرمجدا می گردد.در منطقه عقبی پیش آمنیون ، ناحیه چین سری تشکیل می شود که منشا آن از اکتودرم و زیر آن به ترتیب مزودرم وآندودرم قرار دارد . تشکیل چین سری مقدمات تشکیل آرکنترون واقعی در جنین است. با مشارکت اکتوبلاست و آندوبلاستاین چین در قسمت جلوی بدن در زیر نوتوکورد به طرف عقب پیشروی می نماید و لوله گوارشی به وجود می آید.از کف بخش عقبی لوله گوارش چین خوردگی آندودرمی خاصی مانند انگشتان دست کش به طرف خارج لوله برجستهمی شود که ایجاد کیسه آلانتوئیس را می نماید .آندودرم در پوشش کردن مجاری داخلی مانند بخشی از دستگاه ادراری و تناسلی و تشکیل برخی از غدد داخلی مانندتیروئید ، پاراتیروئید و تیموس شرکت می نماید .پرده های جنینیاین پرده ها در آمنیون داران شامل کوریون ، آمنیون ، کیسه زرده و آلانتوئیس می باشند.کوریون : کوریون در پرندگان و خزندگان خارجی ترینلایه جنینی را تشکیل می دهد . دارای دو منشامزودرمی)منشا آن سوماتوپلورا( و اکتودرمی)منشا آن اپیبلاست( می باشد. در پرندگان نقش مهمی ندارد اما درپستانداران در تشکیل جفت نقش دارد.آمنیون: پرده ای دو جداره ای )مزودرمی واکتودرمی(می باشد . این پرده سطوح جنینی را میپوشاند سپس سلول های جداره آن مایع آمنیوتیک ترشحنموده و جنین را در این مایع غوطه ور می سازد و سطحجنینی تا روز از تخم درآمدن به حال مرطوب نگه داشتهمی شود و از مردن سلول های جنینی که به خشکیحساسیت دارند جلوگیری می کند.4سوماتوپلورای آمنیون در هفته اول نمو جنین با تشکیل الیاف عضلانی صاف و انجام حرکات ریتمیک انقباضی باعثحرکت جنین در مایع آمنیوتیک می شود اما به تدریج با متحرک شدن جنین این حرکات از بین می رود. همچنین آبمورد نیاز جنین را که همراه املاح و ترکیباتآلی ا سفیده دریافت کرده پساز تغییراتی به فضای بین پرده ای و جنین واردمی کند . همچنین آمنیون و آمنیوتیک نقش ضربه شکن و موج شکن را نیز در جنین به عهده دارند.کیسه زرده :در تخم های پر زرده امکان رشد و نمو رویان را فراهم می کند .بخش جنینی و سطح داخلی این کیسه از مشتقات پردهزرده ای و اساسا آندوبلاستیک می باشد. پوشش خارجی آن از مشتقات اسپلانکنوپلورای مزودرمی است.آندوبلاستیک کیسه زرده با لوله گوارش میانی ارتباط دارد و عروق از این طریق به اندام های درونی جنین راه می یابند .جنین طی رشد از توده زرده ای جدا می شود و تنها به وسیله پایک زرده ای با کیسه زرده ارتباط دارد.اسپلانکتوپلورای سزح زرده با استفاده از آنزیم های خود ترکیبات زرده ای را به ترکیبات ساده تر تبدیل می کند و واردعروق پایک زرده ای کرده و از آن طریق به جنین می رسد .کیسه آلانتوئیس:منشا آندودرمی دارد ولی بعدا لایه مزودرمی به آن اضافه شده و دو جداره ای می شود.آلانتوئیس به مرور از محدوه جنینخارج شده و شروع به گسترده شدن در درون سلوم خارجی جنین می کند . این عضو توسط پایک آلانتوئیس به انتهایلوله گوارشی عقبی وصل می شود و انتهای آزاد آن به صورت بادکنکی گسترش می یابد تا با خارجی ترین پرده جنینیکه کوریون است ارتباط برقرار می کند .با کامل شدن آلانتوئیس یک پرده چهار جداره ای مشترک به نام لایه آبشامه فون بر )اکتودرم ، مزودرم ، آندودرم ،آلانتوئیس( ایجاد می شود.با رشد و نمو پرده فون بر تعداد زیادی عروق که همه در ارتباط با جنین اند در آن تشکیل میشوند در این حالت به مجموعه جهار جدارهپرده آلانتوئیس ، کوریون و عروق مربوطه پرده کوریوالانتوئیک گویند.پرده کوریوالانتوئیک به عنوان بستر مناسب اندام ، ویروس و میکروارگانیسم ها می باشد . اگر اندام های خود جنین درآن کشت داده شود کشت in vivo خواهد بود.اعمال آلانتوئیس: تبادل گازی بین جنین و بیرون تخم تحت اثر قوانین انتشار محل انبار کردن مواد دفعی تامین آب بدن از سفیده متابولیزه کردن بخش آهکی پوسته خارجی و وارد کردن یون های حاصله به جریان خون حقایق زیست...